Espaço periplasmático: características e funções

O espaço periplasmático é uma região do envelope ou parede celular de bactérias gram-negativas que pode ser visto por microfotografias eletrônicas como o espaço entre a membrana plasmática e a membrana externa destas.

Em bactérias gram-positivas, um espaço semelhante também pode ser observado, embora menor, mas entre a membrana plasmática e a parede celular, uma vez que estes não possuem um envelope de dupla membrana.

O termo "espaço periplasmático" foi originalmente usado por Mitchell em 1961, que o descreveu, usando alguns parâmetros fisiológicos, como um reservatório de enzimas e uma "peneira molecular" entre duas camadas membranosas. Ambos os termos descritivos ainda são verdadeiros hoje.

O leitor deve lembrar que o envelope celular das bactérias gram-negativas é uma estrutura de camadas múltiplas e complexas, todas diferentes em sua espessura, composição, funcionalidade e interações, que é elástica e resistente, pois impede a desintegração das células. graças ao fato de que mantém a pressão osmótica interna.

Estas camadas incluem a membrana citoplásmica, um complexo lipoproteico associado com o mesmo e uma camada de peptidoglicano incluída na região periplasmática; a membrana externa e camadas externas adicionais que diferem em número, características e propriedades físico-químicas segundo as espécies bacterianas consideradas.

O termo "espaço periplasmático" refere-se literalmente ao espaço que circunda a membrana plasmática e é uma das regiões do envelope celular envolvidas no estabelecimento da forma, rigidez e resistência ao estresse osmótico.

Funcionalidades

Características gerais

Diferentes estudos citológicos mostraram que o espaço periplasmático não é uma substância líquida, mas sim um gel conhecido como periplasma. Esta é composta pela rede de peptidoglicanos e várias proteínas e componentes moleculares.

O peptidoglicano é composto por unidades repetidas do ácido dissacárido N-acetilglucosamina-N-acetilmurâmico, que são reticuladas por cadeias laterais pentapeptídicas (oligopéptidos de 5 resíduos de aminoácidos).

Em bactérias gram-negativas, este espaço pode variar em espessura de 1 nm a 70 nm e pode representar até 40% do volume celular total de algumas bactérias.

Tal compartimento de células bacterianas gram-negativas contém uma grande proporção de proteínas solúveis em água e, portanto, de características polares. De fato, protocolos experimentais estabeleceram que esse espaço pode conter até 20% do teor total de água das células.

Características estruturais

A membrana externa está intimamente associada à peptidoglicana incluída no periplasma, graças à presença de uma proteína pequena e abundante chamada lipoproteína de Braun ou lipoproteína de mureína. Esta proteína está associada à membrana externa através de sua extremidade hidrofóbica e aponta para o espaço periplasmático.

A maioria das enzimas na região periplasmática da parede celular bacteriana não está covalentemente ligada a qualquer componente estrutural da parede, mas elas estão concentradas em regiões aumentadas do espaço periplasmático conhecidas como bolsas polares.

As proteínas que estão covalentemente ligadas a algum componente estrutural no periplasma se unem, de acordo com inúmeras linhas de evidências experimentais, aos lipopolissacarídeos presentes na membrana plasmática ou na membrana externa.

Todas as proteínas presentes no espaço periplasmático são translocadas do citoplasma através de duas vias ou sistemas de secreção: o sistema de secreção clássico (Sec) e o sistema de translocação em dupla arginina (TAT).

O sistema clássico transloca as proteínas em sua conformação não dobrada e estas são dobradas postraduccionalmente por mecanismos complexos, enquanto os substratos do sistema TAT são translocados completamente dobrados e funcionalmente ativos.

Características funcionais gerais

Apesar de estarem na mesma região espacial, as funções do espaço periplasmático e da rede de peptidoglicanos são consideravelmente diferentes, uma vez que o primeiro funciona para a acomodação de componentes proteicos e enzimáticos, e o segundo serve como suporte e reforço para o envelope celular

Esse "compartimento" celular de bactérias abriga inúmeras proteínas que participam de alguns processos de absorção de nutrientes. Entre eles estão enzimas hidrolíticas capazes de metabolizar compostos fosforilados e ácidos nucléicos.

Podem também ser encontradas proteínas quelantes, isto é, proteínas que participam no transporte de substâncias para dentro da célula em formas químicas mais estáveis ​​e assimiláveis.

Adicionalmente, a referida região da parede celular contém normalmente muitas das proteínas necessárias para a síntese de peptidoglicano, bem como outras proteínas que participam na modificação de compostos potencialmente tóxicos para a célula.

Funções

O espaço periplasmático deve ser visto como um contínuo funcional e a localização de muitas de suas proteínas depende, em vez de limitações físicas dentro do compartimento, da localização de alguns dos componentes estruturais aos quais eles estão ligados.

Este compartimento fornece um ambiente oxidante, onde muitas estruturas de proteínas podem ser estabilizadas por meio de pontes de dissulfeto (SS).

A presença deste compartimento celular em bactérias permite-lhes sequestrar enzimas degradativas potencialmente perigosas, tais como RNases e fosfatases alcalinas, e por esta razão é conhecido como o precursor evolutivo dos lisossomos nas células eucarióticas.

Outras funções importantes do espaço periplasmático incluem o transporte e a quimiotaxia de aminoácidos e açúcares, além da presença de proteínas com funções semelhantes às chaperonas que funcionam na biogênese do envelope celular.

Proteínas semelhantes a chaperonas no espaço periplasmático são proteínas acessórias que contribuem para a catálise de dobramento de proteínas que são translocadas para este compartimento. Entre elas estão algumas proteínas dissulfeto-isomerase, capazes de estabelecer e trocar pontes dissulfídicas.

Um grande número de enzimas degradativas é encontrado no periplasma. A fosfatase alcalina é uma delas e está associada a lipopolissacarídeos de membrana. Sua principal função é hidrolisar compostos fosforilados de diferentes naturezas.

Alguns estudos fisiológicos mostraram que moléculas de alta energia, como GTP (guanosina 5'-trifosfato) são hidrolisadas por esses fosfatos no espaço periplasmático e que a molécula nunca entra em contato com o citoplasma.

O espaço periplasmático de algumas bactérias desnitrificantes (capazes de reduzir os nitritos ao gás nitrogênio) e os quimiolitoautotróficos (que podem extrair elétrons de fontes inorgânicas) contém proteínas de transporte de elétrons.