Memória de longo prazo: tipos, bases e distúrbios neuronais

A memória de longo prazo (MLP) é um armazenamento de memória muito durável com capacidade aparentemente ilimitada. Uma memória de longo prazo pode durar de várias horas a vários anos.

Memórias que alcançam a memória de curto prazo podem se tornar memórias de longo prazo através de um processo chamado "consolidação". Envolve repetição, associações e emoções significativas.

De acordo com esses fatores, as lembranças podem ser mais fortes (sua data de nascimento) ou mais fracas ou mais difíceis de recuperar (um conceito que você aprendeu anos atrás na escola).

Em geral, a memória de curto prazo é mais acústica e visual. Enquanto na memória de longo prazo a informação é codificada, acima de tudo, visual e semanticamente (mais ligada a associações e significados).

Em termos do plano fisiológico, a memória de longo prazo envolve um processo de mudanças físicas nas estruturas e conexões dos neurônios, as células do nosso cérebro.

O processo é conhecido como empowerment de longo prazo (PLP). E isso implica que, quando aprendemos algo, novos circuitos neuronais são criados, modificados, fortalecidos ou enfraquecidos. Ou seja, há uma reorganização neuronal que nos permite armazenar novos conhecimentos em nosso cérebro. Desta forma, nosso cérebro está mudando constantemente.

O hipocampo é a estrutura do cérebro onde a informação é temporariamente armazenada e serve para consolidar as memórias do armazenamento de curto prazo para o armazenamento a longo prazo. Acredita-se que possa participar da modulação das conexões neuronais por períodos de mais de 3 meses após o primeiro aprendizado.

O hipocampo tem conexões com múltiplas áreas do cérebro. Parece que para as memórias serem fixadas em nosso cérebro, o hipocampo transmite as informações para as áreas corticais, onde elas são armazenadas de maneira duradoura.

Obviamente, se essas estruturas cerebrais fossem danificadas de alguma forma, alguma forma de memória de longo prazo seria prejudicada. Isso é o que acontece em pacientes com amnésia.

Além disso, dependendo da área do cérebro danificado, alguns tipos de memória ou memórias seriam afetados, mas outros não. Os tipos de memória existentes são descritos abaixo.

Por outro lado, quando nos esquecemos de algo, o que acontece é que as conexões sinápticas responsáveis ​​por esse conhecimento são enfraquecidas. Embora também possa acontecer que seja ativada uma nova rede neural que sobrepõe a anterior, causando interferência.

É por isso que há um debate sobre se podemos apagar informações definitivamente em nossa memória ou não. Pode ser que os dados armazenados nunca sejam completamente removidos de nossa memória de longo prazo, mas se tornem mais difíceis de recuperar.

História da memória de longo prazo

As primeiras tentativas de estudar a memória foram baseadas em métodos filosóficos. Estes consistiram de observação, lógica, reflexão, etc.

No século XIX, começaram a usar o método científico para estudar a memória experimentalmente. Assim, Ebbinghaus focou no estudo da memória humana, enquanto Lashley analisou a memória animal pela primeira vez.

Já em 1894, Santiago Ramón y Cajal postulou, através de preparações histológicas, que o aprendizado produz mudanças estruturais em nosso sistema nervoso.

Enquanto, em 1949, outra figura fundamental, Donald Hebb, afirmou que o aprendizado é baseado em mecanismos de plasticidade sináptica. Ou seja, as conexões sinápticas mudam com a memória de longo prazo.

Em paralelo, os famosos behavioristas Pavlov, Skinner, Thorndike e Watson estabeleceram as bases da aprendizagem associativa: condicionamento clássico e operante.

O modelo mais utilizado para explicar o funcionamento da memória é o modelo de Atkinson e Shiffrin (1968).

Eles indicaram que a informação é recebida através dos sentidos (visão, olfato, audição, tato ...) entrando na loja sensorial, então chega a uma segunda loja conhecida como memória de curto prazo (MCP) que tem duração e capacidade limitada .

Algumas das informações da memória de curto prazo podem passar para a próxima loja, a memória de longo prazo. Ele retém e processa informações previamente selecionadas. Sua capacidade é praticamente ilimitada.

Estudos neuropsicológicos também têm sido fundamentais em pacientes com lesões nos lobos temporais, encontrando a possível localização da memória no cérebro. Um caso muito famoso é o do paciente Henry Molaison (HM). Este paciente foi removido ambos os lobos temporais mediais, parte do hipocampo e amígdala para tratar a epilepsia. No entanto, após a operação, eles descobriram que não podiam armazenar novas informações em sua memória de longo prazo.

Graças aos modelos animais, foi possível demonstrar os circuitos neurais envolvidos na aprendizagem. Bem como os diferentes mecanismos moleculares que existem na memória de curto e longo prazo.

Na verdade, Eric Kandel recebeu o Prêmio Nobel em 2000 por seus estudos com a Aplysia Californica. Este caracol marinho revelou muito sobre circuitos neurais e mudanças estruturais na memória. Isso definitivamente confirmou as hipóteses de Cajal.

Atualmente, os pesquisadores usam técnicas de neuroimagem em pacientes saudáveis ​​e doentes para aprender mais sobre os mecanismos de memória (Carrillo Mora, 2010).

Tipos de memória de longo prazo

Existem dois tipos de memória de longo prazo, explícita ou declarativa e implícita ou não declarativa.

Memória declarativa ou explícita

A memória declarativa abrange todo o conhecimento que pode ser evocado conscientemente. Isso pode ser verbalizado ou transmitido de maneira simples para outro indivíduo.

Em nosso cérebro, a loja parece estar localizada no lobo temporal medial.

Dentro deste subtipo de memória está a memória semântica e a memória episódica.

Memória semântica refere-se ao significado das palavras, as funções dos objetos e outros conhecimentos sobre o meio ambiente.

A memória episódica, por outro lado, é aquela que armazena as experiências, experiências e eventos importantes ou emocionalmente relevantes da nossa vida. É por isso que também é chamado de memória autobiográfica.

Memória não declarativa ou implícita

Esse tipo de memória, como você pode deduzir, é evocado inconscientemente e sem esforço mental. Contém informações que não podem ser facilmente verbalizadas e podem ser aprendidas inconscientemente e até involuntariamente.

Dentro desta categoria é a memória processual ou instrumental, o que implica a memória de habilidades e hábitos. Alguns exemplos seriam tocar um instrumento, andar de bicicleta, dirigir ou cozinhar alguma coisa. São atividades que têm sido muito praticadas e, portanto, são automatizadas.

A parte do nosso cérebro que é responsável por armazenar essas habilidades é o núcleo estriado. Além dos gânglios da base e do cerebelo.

A memória não declarativa também engloba o aprendizado por associação (por exemplo, relacionando uma certa melodia a um lugar ou ligando um hospital a sensações desagradáveis).

Estes são condicionamentos clássicos e condicionamento operante. A primeira causa a associação de dois eventos que apareceram várias vezes de maneira conjunta ou contingente.

Enquanto o segundo envolve aprender que um determinado comportamento tem consequências positivas (e, portanto, será repetido), e que outros comportamentos produzem conseqüências negativas (e sua realização será evitada).

As respostas que têm componentes emocionais são armazenadas em uma área do cérebro chamada de núcleo amigdalóide. Em contraste, as respostas que envolvem os músculos esqueléticos estão localizadas no cerebelo.

O aprendizado não associativo implícito, como a habituação e a sensibilização, também é armazenado na memória implícita nos caminhos reflexos.

Bases neurais

Para que qualquer informação alcance a memória de longo prazo, é necessário produzir uma série de mudanças neuroquímicas ou morfológicas no cérebro.

Está provado que a memória é armazenada através de múltiplas sinapses (conexões entre os neurônios). Quando aprendemos algo, certas sinapses se fortalecem.

Por outro lado, quando nos esquecemos, eles se tornam fracos. Assim, nosso cérebro está em constante mudança, adquirindo novas informações e descartando o que não é útil. Essas perdas ou ganhos de sinapses influenciam nosso comportamento.

Essa conectividade está sendo remodelada ao longo da vida graças a mecanismos de treinamento, estabilização e eliminação sináptica. Em suma, existem reorganizações estruturais nas conexões neuronais.

Em investigações com pacientes com amnésia, evidenciou-se que a memória de curto e longo prazos encontrava-se em diferentes lojas, possuindo diferentes substratos neuronais.

Empoderamento a longo prazo

Como foi descoberto, quando estamos em um contexto de aprendizado, há uma liberação maior de glutamato.

Isso produz a ativação de certas famílias de receptores, o que, por sua vez, causa a entrada de cálcio nas células nervosas envolvidas. O cálcio penetra principalmente através de um receptor chamado NMDA.

Uma vez que uma quantidade tão alta de cálcio se acumula na célula que excede o limiar, o que é conhecido como "potenciação de longo prazo" é acionado. O que significa que um aprendizado mais duradouro está ocorrendo.

Esses níveis de cálcio desencadeiam a ativação de diferentes quinases: proteína quinase C (PKC), calmodulina quinase (CaMKII), quinases ativadas por mitógeno (MAPK) e tirosina quinase Fin.

Cada um deles tem funções diferentes, desencadeando mecanismos de fosforilação. Por exemplo, a calmodulina quinase (CaMKII) contribui para a inserção de novos receptores AMPA na membrana pós-sináptica. Isso produz uma maior força e estabilidade das sinapses, mantendo o aprendizado.

O CaMKII também causa alterações no citoesqueleto dos neurônios, influenciando o ativo. Isso resulta em um aumento no tamanho da coluna dendrítica que está ligado a uma sinapse mais estável e durável.

Por outro lado, a proteína quinase C (PKC) estabelece pontes de ligação entre as células pré-sinápticas e pós-sinápticas (Caderina-N), produzindo uma conexão mais estável.

Além disso, genes de expressão precoce envolvidos na síntese de proteínas participarão. A via da MAPK (quinases activadas por mitogénio) regula a transcrição genética. Isso levaria a novas conexões neurais.

Assim, enquanto a memória de curto prazo envolve a modificação de proteínas existentes e mudanças na força de sinapses pré-existentes, a memória de longo prazo requer a síntese de novas proteínas e o crescimento de novas conexões.

Graças às vias PKA, MAPK, CREB-1 e CREB-2, a memória de curto prazo torna-se memória de longo prazo. Isso, como resultado, é refletido nas mudanças no tamanho e na forma das espinhas dendríticas. Bem como uma extensão do botão terminal do neurônio.

Tradicionalmente, pensava-se que esses mecanismos de aprendizagem só ocorriam no hipocampo. Contudo, foi demonstrado em mamíferos que a potenciação a longo prazo pode ocorrer em numerosas regiões, tais como o cerebelo, o tálamo ou o neocórtex.

Verificou-se também que há lugares onde quase não existem receptores NMDA e, mesmo assim, a potenciação a longo prazo aparece.

Depressão a longo prazo

Assim como você pode configurar memórias, você também pode "esquecer" outras informações que não são tratadas. Este processo é chamado de "depressão de longo prazo" (DLP).

Serve para evitar a saturação e ocorre quando há atividade no neurônio pré-sináptico, mas não no pós-sináptico ou vice-versa. Ou, quando a ativação tem intensidade muito baixa. Desta forma, as mudanças estruturais mencionadas acima são gradualmente invertidas.

Memória de longo prazo e sono

Tem sido demonstrado em vários estudos que o descanso adequado é essencial para armazenar memórias de maneira estável.

Parece que nosso corpo usa o período de sono para estabelecer novas memórias, já que não há interferência do ambiente externo que dificulte o processo.

Assim, na vigília codificamos e recuperamos informações já salvas, enquanto durante o sonho consolidamos o que aprendemos durante o dia.

Para que isso seja possível, observou-se que durante o sono as reativações ocorrem na mesma rede neural que foi ativada enquanto estávamos aprendendo. Isto é, a potenciação a longo prazo (ou depressão a longo prazo) pode ser induzida enquanto dormimos.

Curiosamente, estudos mostraram que o sono após a aprendizagem tem efeitos benéficos na memória. Seja durante um sono de 8 horas, um cochilo de 1 ou 2 horas e até um sono de 6 minutos.

Além disso, quanto menor o tempo entre o período de aprendizado e o sono, mais benefícios ele terá no armazenamento da memória de longo prazo.

Distúrbios da memória de longo prazo

Existem condições em que a memória de longo prazo pode ser afetada. Por exemplo, em situações em que estamos cansados, quando não dormimos adequadamente ou passamos por momentos estressantes.

Além disso, a memória de longo prazo tende a piorar gradualmente à medida que envelhecemos.

Por outro lado, as condições patológicas que estão mais ligadas a problemas de memória são danos cerebrais adquiridos e distúrbios neurodegenerativos como a doença de Alzheimer.

Obviamente, qualquer dano que ocorra em estruturas que apóiem ​​ou participem da formação da memória (como os lobos temporais, o hipocampo, a amígdala etc.) produziria sequelas em nosso armazenamento de memória de longo prazo.

Podem ocorrer problemas tanto para lembrar informações já armazenadas (amnésia retrógrada), como para armazenar novas memórias (amnésia anterógrada).