Hipocampo: Funções, Anatomia e Patologias (com Imagens)
O hipocampo é uma estrutura cerebral que faz parte do sistema límbico e cujas principais funções são a formação de novas memórias-memória-e orientação espacial.
O hipocampo cerebral está localizado no lobo temporal (uma das estruturas cerebrais superiores), mas também faz parte do sistema límbico e está envolvido em funções das estruturas inferiores.
Hoje em dia está bem documentado que as principais funções que ele desempenha estão relacionadas aos processos cognitivos. De fato, o hipocampo é globalmente reconhecido como a principal estrutura da memória.
No entanto, foi demonstrado como essa região realiza mais duas atividades além dos processos de memorização: a inibição do comportamento e a orientação espacial.
O hipocampo constitui uma região do cérebro localizada no final do córtex.
Especificamente, ele lida com uma área onde o córtex se afila em uma única camada de neurônios densamente compactados.
Desta forma, o hipocampo é uma pequena região em forma de S que é encontrada na borda inferior do córtex cerebral, e que inclui as porções ventral e dorsal.
Devido à sua localização, faz parte do sistema límbico, ou seja, do grupo de regiões que estão na região que faz fronteira com o córtex cerebral, e troca informações com diferentes regiões cerebrais.
Por um lado, a principal fonte de aferentes do hipocampo é o córtex entorrinal e está fortemente conectado a um grande número de regiões do córtex cerebral.
Especificamente, parece que o hipocampo está intimamente relacionado ao córtex pré-frontal e à área septal lateral.
A conexão do hipocampo com essas zonas do córtex explica uma grande parte dos processos cognitivos e funções de memória que a estrutura realiza.
Por outro lado, o hipocampo também está conectado às regiões inferiores do cérebro.
Nesse sentido, demonstrou-se como essa região recebe insumos moduladores dos sistemas serotoninérgico, dopaminérgico e norepinefrina e está fortemente conectada ao tálamo.
Fisiologia do hipocampo
Como já dissemos, a hipótese inicial de que o hipocampo executou funções relacionadas ao sentido do olfato foi superada.
De fato, a falsidade dessa possível função do hipocampo foi demonstrada e foi demonstrado que, embora essa região receba alterações diretas do bulbo olfatório, não participa do funcionamento sensorial.
Com o passar dos anos, o funcionamento do hipocampo foi relacionado ao desempenho de funções cognitivas.
Atualmente, a funcionalidade desta região concentra-se em três aspectos principais: inibição, memória e espaço.
O primeiro deles surgiu na década de 1960 através da teoria da inibição do comportamento de O'keefe e Nadel.
Nesse sentido, a hiperatividade e a dificuldade de inibição observadas em animais com lesões no hipocampo desenvolveram essa linha teórica e relacionaram o funcionamento do hipocampo com a inibição comportamental.
Quanto à memória, passou a ser relacionada ao famoso artigo de Scoville e Brenda Milner, que descrevia como a destruição cirúrgica do hipocampo em um paciente com epilepsia provocava amnésia anterógrada e uma grave amnésia retrógrada.
A terceira e última função do hipocampo foi iniciada pelas teorias dos "mapas cognitivos" de Tolman e pela descoberta de O'Keefe de que neurônios no hipocampo de ratos pareciam mostrar atividade relacionada à localização e à situação espacial.
Hipocampo e inibição
A descoberta do papel do hipocampo na inibição comportamental é bastante recente. De fato, essa função ainda está sob investigação.
Nesse sentido, estudos recentes se concentraram no exame de uma região específica do hipocampo chamada hipocampo ventral.
Na investigação desta pequena região, postulou-se que o hipocampo poderia desempenhar um papel importante tanto na inibição comportamental como no desenvolvimento da ansiedade.
O estudo mais importante sobre essas funções foi realizado há alguns anos por Joshua A. Gordon.
O autor registrou a atividade elétrica do hipocampo ventral e do córtex pré-frontal medial em camundongos ao explorar diferentes ambientes, alguns dos quais provocaram respostas de ansiedade aos animais.
O estudo se concentrou em buscar a sincronização da atividade cerebral entre as regiões cerebrais, já que esse fator constitui um cântico de transferência de informação.
Como o hipocampo e o córtex pré-frontal estão conectados, a sincronização tornou-se aparente em todos os ambientes em que foi exposto a camundongos.
Entretanto, nas situações que geraram ansiedade aos animais, observou-se que a sincronização entre as duas partes cerebrais foi aumentada.
Da mesma forma, também foi demonstrado como o córtex pré-frontal experimentou um aumento na atividade do ritmo teta quando os ratos estavam em ambientes que produziam respostas de medo ou ansiedade.
Esse aumento na atividade teta foi relacionado a uma diminuição notável no comportamento de varredura dos camundongos, assim, concluiu-se que o hipocampo é a região responsável por transmitir as informações necessárias para inibir certos comportamentos.
Hipocampo e memória
Ao contrário do papel desempenhado pelo hipocampo na inibição, hoje existe um alto consenso científico em afirmar que essa região constitui uma estrutura vital para o funcionamento e desenvolvimento da memória.
Principalmente, argumenta-se que o hipocampo é a estrutura cerebral que permite a formação de novas memórias de eventos vivenciados, tanto episódicos quanto autobiográficos.
Dessa forma, conclui-se que o hipocampo é a área do cérebro que permite o aprendizado e a retenção de informações.
Essas hipóteses foram amplamente demonstradas tanto por múltiplas investigações neurocientíficas quanto, sobretudo, pela sintomatologia que produz lesões no hipocampo.
Nesse sentido, foi demonstrado como lesões graves nessa região causam profundas dificuldades na formação de novas memórias e, muitas vezes, também afetam as memórias formadas antes da lesão.
No entanto, o papel principal do hipocampo na memória está mais na aprendizagem do que na recuperação de informações armazenadas anteriormente.
De fato, argumenta-se que quando as pessoas formam uma memória, isso é armazenado primeiro no hipocampo, mas com o passar do tempo a informação acessa outras regiões do córtex temporal.
Da mesma forma, o hipocampo não parece ser uma estrutura importante na aprendizagem de habilidades motoras ou cognitivas (como tocar um instrumento ou resolver enigmas lógicos).
Este fato revela a presença de diferentes tipos de memória, que são regidos por diferentes regiões do cérebro, de modo que o hipocampo não cobre todos os processos mnésicos em sua totalidade, mas uma boa parte deles.
Orientação espacial e hipocampo
Pesquisas em cérebros de ratos mostraram que o hipocampo contém uma série de neurônios que possuem "campos de localização".
Isso significa que um grupo de neurônios no hipocampo aciona potenciais de ação (transmitem informações) quando o animal passa por um local específico em seu ambiente.
Da mesma forma, Edmund Rolls descreveu como certos neurônios do hipocampo são ativados quando o animal focaliza seu olhar em certos aspectos de seu ambiente.
Desta forma, estudos com roedores mostraram que o hipocampo poderia ser uma região vital no desenvolvimento da capacidade de orientação e memória espacial.
Em humanos, os dados são muito mais limitados devido às dificuldades que esse tipo de pesquisa representa.
No entanto, "neurônios locais" também foram encontrados em indivíduos com epilepsia que realizaram um procedimento invasivo para localizar a origem de seus ataques.
No estudo, eletrodos foram colocados no hipocampo dos indivíduos e, posteriormente, eles foram convidados a usar um computador para viajar em um ambiente virtual que representava uma cidade.
Hipocampo e doenças relacionadas
Como vimos, as lesões no hipocampo produzem uma série de sintomas, a maioria relacionada à perda de memória e, principalmente, à diminuição da capacidade de aprendizado.
No entanto, problemas de memória causados por lesões graves não são as únicas doenças relacionadas ao hipocampo.
De fato, 4 doenças principais parecem ter algum tipo de conexão com o funcionamento dessa região do cérebro. Estes são:
Degeneração cerebral
O envelhecimento normal e patológico do cérebro parece estar intimamente relacionado com o hipocampo.
Assim, os problemas de memória relacionados à idade ou a diminuição nas habilidades cognitivas experimentadas durante a velhice estão relacionados a uma diminuição na população neuronal do hipocampo.
Esta relação torna-se muito mais perceptível em doenças neurodegenerativas, como a doença de Alzheimer, em que se observa uma morte massiva dos neurônios dessa região do cérebro.
Estresse
O hipocampo contém altos níveis de receptores mineralocorticoides, tornando essa região muito vulnerável ao estresse.
O estresse pode afetar o hipocampo, reduzindo a excitabilidade, inibindo a gênese e causando atrofia de alguns de seus neurônios.
Esses fatores explicam os problemas cognitivos ou falhas de memória que podemos experimentar quando estamos estressados, e eles se tornam especialmente perceptíveis entre as pessoas que sofrem de transtorno de estresse pós-traumático.
Epilepsia
O hipocampo é freqüentemente o foco das crises epilépticas. A esclerose do hipocampo é o tipo mais comumente visível de dano tecidual na epilepsia do lobo temporal.
No entanto, não está claro se a epilepsia ocorre devido a anormalidades no funcionamento do hipocampo ou se as crises epilépticas produzem anormalidades no hipocampo.
Esquizofrenia
A esquizofrenia é uma doença do neurodesenvolvimento que envolve a presença de numerosas anormalidades na estrutura cerebral.
A região mais associada à doença é o córtex cerebral, no entanto, o hipocampo também pode ser importante, uma vez que foi demonstrado que muitos indivíduos com esquizofrenia têm uma diminuição acentuada no tamanho dessa região.
